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漆树（Toxicodendron vernicifluum）为漆树科漆树属落叶乔木，主要分布在我国的中西部地区[1]，我国漆树资源占世界总量的90%以上。漆树是重要的经济树种，其主要的产品为生漆，是优良的天然涂料[2,3]，具有防腐抗潮的作用，被广泛应用于国防、机械、石油化工等行业；漆树的种子可以榨取漆油，含油率达6%~23%[4-7]，漆油为橘黄色半干性或近干性的液体油[8]，用来制作墨油、香皂等，漆树种子还具有较高的食用价值，在我国已有上千年的食用历史[9-13]；漆树种皮提取的漆蜡是制造高级化妆品、防水剂、肥皂、硬脂酸等精细化工品的理想天然原料；漆树木材耐腐蚀耐潮湿、质地坚实，可制作家具和作为建筑用材；漆树叶片一到秋季呈现艳丽的红色，而果实呈现黄色，具有丰富的色彩，是营造秋色风景林和城镇园林绿化的优良资源[14]；漆树在生态修复方面也具有很高的价值，是优良的植被恢复树种[15]。可见，漆树经济效益与生态效益均很高，具有极高的培育价值，但是漆树分布较为分散，且受到人为破坏，许多优良基因型只剩下单株零星分布，进行无性扩繁的保护工作已迫在眉睫。
扦插育苗是一种简单常用的扩繁无性系方法，不过目前国内外对漆树的研究报道主要集中在其分布区域[16]、漆树价值[17,18]，还有部分研究涉及割漆方式[19]，关于漆树无性扩繁方面的研究，主要集中在根繁育苗[20-22]，扦插育苗的研究报道较少，而扦插育苗相对于根繁育苗，有操作简单、产量大、对植株损伤较小的优势。因此以漆树枝条为材料，探讨采用不同生根剂时，树龄、基质配比、生根剂浓度、处理时间对漆树扦插生根率的影响，通过综合分析筛选出漆树扦插生根率最适组合，为漆树规模化的无性扩繁提供理论依据和技术参考。
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育苗试验地位于四川省林科院玉蟾山基地，位于N29°09′21″，E105°24′31″，属亚热带湿润气候区，全年平均气温16~23ºC，最热月(7月)均温34ºC，最冷月(1月)均温11ºC，极端最高气温39ºC，极端最低气温−6ºC。全年降水1179.4 mm。
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采用1年漆树苗木、6年及大于10年生漆树当年生枝条，在距芽1 cm左右斜切，修剪成长10—12 cm、具有1-2个芽的插穗，50株捆成一捆备用。
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采用三种生根剂GGR、IBA、ABT，每种生根剂均设计4因素3水平L9(34)的正交设计（见表1），整个试验共27个处理，每个处理30株，3次重复。不同因素与水平具体如下：
表 1 漆树扦插育苗正交试验设计
Table 1. Orthogonal experimental design for Toxicodendron vernicifluum tree cuttings
编号
Number树龄
Tree age基质
Substrate生根剂浓度/（mg·L−1）
Rooting agent concentration/（mg·L−1）浸泡时间/min
Soaking time/min1 A1 B1 C1 D1 2 A1 B2 C2 D2 3 A1 B3 C3 D3 4 A2 B1 C2 D3 5 A2 B2 C3 D1 6 A2 B3 C1 D2 7 A3 B1 C3 D2 8 A3 B2 C1 D3 9 A3 B3 C2 D1 A因素为穗条的母树树龄，A1（1年生）、A2（6年生）、A3（>10年生）；
B因素为基质配比，B1（珍珠岩：蛭石体积比为1：1）、B2（蛭石）、B3（黄沙）；
C因素为生根剂浓度，C1（100 mg·L−1）、C2（200 mg·L−1）、C3（500 mg·L−1）；
D因素为生根剂浸泡时间，D1（1 min）、D2（10 min）、D3（30 min）。
试验于2021年3月下旬开展，基质按照不同配比配置好，盛装在长宽40 cm、深15 cm的播种框中，扦插前1天使用0.5%的高锰酸钾浇透消毒8 h以上，扦插前用清水洗床至无紫色溶液流出，然后整平插面，按照不同处理进行扦插，每个处理3框。扦插按照行距10 cm株距5 cm进行扦插，插后覆盖薄膜，温度保持20℃以上，保持基质湿润，7—10 d喷洒多菌灵消毒1次，并用50%的遮阳网遮阴15—30 d。生根发芽后逐渐去除遮阳网。
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于2021年7月中旬，扦插苗生根后，统计每个处理的生根率。采用SPSS 19.0软件程序对试验数据进行方差分析和Ducan多重比较。
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采用GGR时，不同处理的生根率方差分析如表2所示，仅树龄对漆树扦插苗的生根率有极显著影响，基质、浸泡时间、浓度对生根率的影响均不显著。采用GGR时各因素水平的均值折线图（见图1）显示：树龄为A1（1年生）的枝条扦插成活率均值最高；扦插基质其各水平均值的差异较小，但是B3（黄沙）的生根率均值最高；GGR浓度各水平中C3（500 mg·L−1）的效果最好；扦插生根率均值随着浸泡时间的增加而增加，说明使用GGR时，应进行较长时间的浸泡。综上所述，以GGR为生根剂的最佳组合是1年生苗做插穗，黄沙为基质，500 mg·L−1，浸泡30 min。
表 2 GGR扦插试验方差分析
Table 2. Variance analysis of GGR cuttings tes
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄 Tree age 生根率Rooting rate 0.067 6.464 0.008** B 基质Substrate 生根率Rooting rate 0.000 0.036 0.965 C 浓度Concentration 生根率Rooting rate 0.003 0.25 0.781 D 浸泡时间Soaking time 生根率Rooting rate 0.005 0.464 0.636 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01).Note: * indicates significant difference (P < 0.05). ** indicates extremely significant difference (P < 0.01). 
图 1 GGR扦插试验各因素均值
Figure 1. Mean value of various factors in the GGR cutting test
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采用ABT时，不同处理的生根率方差分析如表3所示：树龄对漆树扦插苗的生根率有极显著影响；基质、浸泡时间、浓度对生根率均有显著影响。各因素水平的均值如表4显示：树龄对扦插生根率的影响较为明显，选用1年生苗做扦插的穗条最好；扦插基质中B3（黄沙）的生根率最高；ABT浓度各水平中C3（500 mg·L−1）的效果最好；浸泡时间各水平中D3（30 min）的效果最好。综上所述，以ABT为生根剂的最佳组合是1年生苗做插穗，黄沙为基质，500 mg·L−1浸泡30 min。
表 3 ABT扦插试验方差分析
Table 3. Variance analysis of ABT cuttings experiment
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄 Tree age 生根率 Rooting rate 0.067 6.464 0.000** B 基质Substrate 生根率 Rooting rate 0.000 0.036 0.01* C 浓度 Concentration 生根率 Rooting rate 0.003 0.25 0.01* D 浸泡时间 Soaking time 生根率 Rooting rate 0.005 0.464 0.01* 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01). 表 4 ABT扦插试验各因素生根率均值
Table 4. Mean value of various factors in ABT cuttings test
因素名称 Factor name 因素水平 Factor level 1 2 3 A 树龄 Tree age 0.23 0.00 0.00 B 基质 Substrate 0.08 0.03 0.12 C 浓度 Concentration 0.08 0.03 0.12 D 浸泡时间 Soaking time 0.08 0.03 0.12 -
采用IBA时，不同处理的生根率方差分析如表5所示：树龄对漆树扦插苗的生根率有极显著影响；基质、浸泡时间、浓度对生根率的影响均不显著。各因素水平的均值折线图（见图2）显示，树龄对扦插生根率的影响较为明显，随着树龄的增加，扦插生根率降低，说明树龄越小生根率越高，选用树龄为1年生的苗木用作扦插的穗条最好；扦插基质中B1（珍珠岩）的生根率最高；浓度越低生根率越高，即C1(100 mg·L−1)效果最好；浸泡时间各水平中D1（1 min）和D3（30 min）的效果一样，考虑时间成本，选择D1（1 min）。综上所述，以IBA为生根剂的最佳组合是1年生苗做插穗，珍珠岩为基质，100 mg·L−1浸泡1 min。
表 5 IBA扦插试验方差分析
Table 5. Variance analysis of IBA cutting test
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄Tree age 生根率Rooting rate 0.067 6.464 0.000** B 基质Substrate 生根率Rooting rate 0.000 0.036 0.095 C 浓度Concentration 生根率Rooting rate 0.003 0.25 0.387 D 浸泡时间Soaking time 生根率Rooting rate 0.005 0.464 0.652 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01).Note: * indicates significant difference (P < 0.05). ** indicates extremely significant difference (P < 0.01). 
图 2 IBA扦插试验各因素均值
Figure 2. Mean value of various factors in IBA cutting test
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将利用3种生根剂处理的漆树扦插苗的试验数据统计结果如表6所示，根据下表可知，采用ABT处理漆树插穗时，生根率最高，最佳组合为A1B3C3D3，即：1年生苗做插穗，黄沙为基质，500 mg·L−1浸泡30 min。
表 6 3种生根剂扦插试验数据统计
Table 6. Statistics of cutting test data of three rooting agents
生根剂
Rooting agent编号
No.树龄
Tree age基质
Substrate生根剂浓度/（mg·L−1）
Rooting agent concentration浸泡时间/min
Soaking time生根率
Rooting rateGGR 1 A1 B1 C1 D1 0.13±0.12 2 A1 B2 C2 D2 0.17±0.17 3 A1 B3 C3 D3 0.2±0.08 4 A2 B1 C2 D3 0 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0.07±0.05 8 A3 B2 C1 D3 0.07±0.09 9 A3 B3 C2 D1 0 ABT 1 A1 B1 C1 D1 0.23±0.05 2 A1 B2 C2 D2 0.1±0.08 3 A1 B3 C3 D3 0.37±0.09 4 A2 B1 C2 D3 0 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0 8 A3 B2 C1 D3 0 9 A3 B3 C2 D1 0 IBA 1 A1 B1 C1 D1 0.3±0.08 2 A1 B2 C2 D2 0.17±0.05 3 A1 B3 C3 D3 0.2±0.08 4 A2 B1 C2 D3 0.1±0.14 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0 8 A3 B2 C1 D3 0 9 A3 B3 C2 D1 0 -
植物扦插成活的关键在插穗基部不定根的产生和形成，生根剂通过促进根内营养物调配，可为不定根的生长提供有利的条件。所用的3种生根剂中，采用GGR和ABT时的最佳组合均是1年生苗做插穗，黄沙为基质，500 mg·L−1，浸泡30 min；而以IBA为生根剂的最佳组合是1年生苗做插穗，珍珠岩为基质，100 mg·L−1浸泡1 min。但是基质、浓度和浸泡时间在使用GGR和IBT处理时影响不显著，说明这两种生根剂对漆树扦插的影响较小，ABT扦插的效果最佳，生根率最高，因为ABT通过强化、调控植物内源激素的含量、重要酶的活性，促进生物分子的合成，诱导植物不定根或不定芽的形态建成，调节植物代谢作用强度，达到提高育苗造林成活率及林木生长量的目的，这与肖雅迪等人[23]的研究结果一致。
在大量的扦插试验中均表明，树龄对扦插生根率的影响较大，树龄与不定根生成之间关系密切，插穗树龄越大其木质化程度越高，营养物质含有量和含水量相对较低，不利于不定根的产生[24]，本研究中漆树也呈现这一规律，即采用树龄为1年生的插穗扦插生根率最高。这与廖美兰[25]在使君子扦插育苗试验中以及严德卿等人[26]对红粉佳人早樱扦插繁育技术研究中发现的规律一致。
基质成分决定其理化性质差异较大，最佳的扦插基质应该具有保水、通气和提供养分等作用[27]。干净的黄沙具有一定的通气性、保温性；蛭石具有良好的阳离子交换性和吸附性，可改善土壤的结构，储水保墒，提高土壤的透气性和含水性，使酸性土壤变为中性土壤；珍珠岩具有一定的通气保温作用，但保水性较差。研究发现，漆树插穗在ABT处理的不同基质中生根率差异显著，生根率最高的黄沙，但是在GGR、IBA的试验处理中差异不显著，可能是基质组成比较简单，亦或与漆树扦插生根对基质的要求有关，有待于进一步深入研究。
试验发现，只有在使用ABT处理漆树插穗时，浓度对扦插生根率才有显著影响，生根率最高的浓度为500 mg·L−1，而何贵平等[28]研究发现枫香生根的浓度为250 mg·L−1，唐海英等[29]用不同浓度 ABT1 号生根粉对三角梅扦插繁殖的研究显示，采用ABT1号1000 mg·L−1浓度处理生根效果较好。从目前许多学者已经试验过的ABT生根促进剂浓度来看，不同研究差异较大，可能是ABT浓度与树种、母树和枝条的年龄等密切相关。
在对漆树插穗进行不同时间的浸泡中发现，ABT的浸泡时间对生根率的影响显著，并且浸泡时间为30min的生根率最高，虽然GGR和IBA的浸泡时间对生根率影响不显著，但是浸泡时间为30 min的生根率仍是最高，这一结论与李秋荔等人[30]的研究结果一致。
综合以上因素，本试验结果表明，漆树扦插的生根率受多种因素的影响。采用三种不同生根剂时，枝条年龄对生根率的影响均是极显著（P<0.01），并且均是树龄越小生根率越高；基质、浓度和浸泡时间在使用GGR和IBT处理漆树插条的试验中对生根率的影响均为不显著，但是在用ABT处理漆树插条是时对生根率的影响均为显著（P<0.05）。27个处理进行综合分析显示ABT是漆树扦插的最适生根剂，采用ABT时，1年生漆树苗木做穗条、基质采用黄沙、浓度500 mg·L−1，浸泡30 min扦插生根率最高。本研究采用三种生根剂的不同处理正交试验设计，探究了漆树扦插的最佳生根剂及其处理组合，但试验结果总体生根率不高，还需要进行更多的基质配比组合试验，并进一步的研究扦插后的生长过程中的适宜的温度、湿度及光照等条件。
Effects of Different Treatments on Cuttage Rooting of Lacquer Tree
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摘要: 以漆树枝条为材料，通过正交试验设计，分析采用三种不同生根剂时，树龄、基质配比、生根剂浓度、处理时间对漆树扦插生根率的影响，综合筛选出最适的漆树扦插体系。结果表明：采用三种不同生根剂时，枝条年龄对生根率的影响均是极显著（P<0.01），且均是树龄越小生根率越高；基质、浓度和浸泡时间在使用GGR和IBT处理漆树插条的试验中对生根率的影响均为不显著，但是在用ABT处理漆树插条是时对生根率的影响均为显著（P<0.05）。27个处理进行综合分析显示ABT是漆树扦插的最适生根剂，采用ABT时，1年生漆树苗木做穗条、基质采用黄沙、浓度500 mg·L−1，浸泡30min扦插生根率最高。Abstract: Using the branches of Lacquer as materials,, the influence of tree age, substrate ratio, rooting agent concentration and treatment time on the rooting rate of lacquer tree cuttings were analyzed by orthogonal experimental design, and the most suitable lacquer tree cutting system was comprehensively selected. The results showed that when three different rooting agents were used, the effect of branch age on rooting rate was extremely significant (P <0.01), and the younger the tree age, the higher the rooting rate. The effects of substrate, concentration and soaking time on rooting rate of Lacquer cuttings treated with GGR and IBT were not significant, but they were significant when treated with ABT (P<0.05). Comprehensive analysis of 27 treatments showed that ABT was the most suitable rooting agent for lacquer tree cuttings. When the ABT was used, the rooting rate of cutting with 1-year-old lacquer tree seedlings as cuttings, yellow sand as substrate, concentration of 500 mg·L−1 and soaking for 30 min was the highest.
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Key words:
- Toxicodendron vernicifluum;
- Cuttage;
- Rooting agent;
- Tree age
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表 1 漆树扦插育苗正交试验设计
Tab. 1 Orthogonal experimental design for Toxicodendron vernicifluum tree cuttings
编号
Number树龄
Tree age基质
Substrate生根剂浓度/（mg·L−1）
Rooting agent concentration/（mg·L−1）浸泡时间/min
Soaking time/min1 A1 B1 C1 D1 2 A1 B2 C2 D2 3 A1 B3 C3 D3 4 A2 B1 C2 D3 5 A2 B2 C3 D1 6 A2 B3 C1 D2 7 A3 B1 C3 D2 8 A3 B2 C1 D3 9 A3 B3 C2 D1 
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表 2 GGR扦插试验方差分析
Tab. 2 Variance analysis of GGR cuttings tes
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄 Tree age 生根率Rooting rate 0.067 6.464 0.008** B 基质Substrate 生根率Rooting rate 0.000 0.036 0.965 C 浓度Concentration 生根率Rooting rate 0.003 0.25 0.781 D 浸泡时间Soaking time 生根率Rooting rate 0.005 0.464 0.636 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01).Note: * indicates significant difference (P < 0.05). ** indicates extremely significant difference (P < 0.01).
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表 3 ABT扦插试验方差分析
Tab. 3 Variance analysis of ABT cuttings experiment
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄 Tree age 生根率 Rooting rate 0.067 6.464 0.000** B 基质Substrate 生根率 Rooting rate 0.000 0.036 0.01* C 浓度 Concentration 生根率 Rooting rate 0.003 0.25 0.01* D 浸泡时间 Soaking time 生根率 Rooting rate 0.005 0.464 0.01* 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01).
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表 4 ABT扦插试验各因素生根率均值
Tab. 4 Mean value of various factors in ABT cuttings test
因素名称 Factor name 因素水平 Factor level 1 2 3 A 树龄 Tree age 0.23 0.00 0.00 B 基质 Substrate 0.08 0.03 0.12 C 浓度 Concentration 0.08 0.03 0.12 D 浸泡时间 Soaking time 0.08 0.03 0.12
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表 5 IBA扦插试验方差分析
Tab. 5 Variance analysis of IBA cutting test
方差来源 Variance source 因变量 Dependent variable 均方 Mean square F P A 树龄Tree age 生根率Rooting rate 0.067 6.464 0.000** B 基质Substrate 生根率Rooting rate 0.000 0.036 0.095 C 浓度Concentration 生根率Rooting rate 0.003 0.25 0.387 D 浸泡时间Soaking time 生根率Rooting rate 0.005 0.464 0.652 注：*: 显著差异 Significant difference (P < 0.05). **: 极显著差异 Extremely significant difference (P < 0.01).Note: * indicates significant difference (P < 0.05). ** indicates extremely significant difference (P < 0.01).
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表 6 3种生根剂扦插试验数据统计
Tab. 6 Statistics of cutting test data of three rooting agents
生根剂
Rooting agent编号
No.树龄
Tree age基质
Substrate生根剂浓度/（mg·L−1）
Rooting agent concentration浸泡时间/min
Soaking time生根率
Rooting rateGGR 1 A1 B1 C1 D1 0.13±0.12 2 A1 B2 C2 D2 0.17±0.17 3 A1 B3 C3 D3 0.2±0.08 4 A2 B1 C2 D3 0 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0.07±0.05 8 A3 B2 C1 D3 0.07±0.09 9 A3 B3 C2 D1 0 ABT 1 A1 B1 C1 D1 0.23±0.05 2 A1 B2 C2 D2 0.1±0.08 3 A1 B3 C3 D3 0.37±0.09 4 A2 B1 C2 D3 0 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0 8 A3 B2 C1 D3 0 9 A3 B3 C2 D1 0 IBA 1 A1 B1 C1 D1 0.3±0.08 2 A1 B2 C2 D2 0.17±0.05 3 A1 B3 C3 D3 0.2±0.08 4 A2 B1 C2 D3 0.1±0.14 5 A2 B2 C3 D1 0 6 A2 B3 C1 D2 0 7 A3 B1 C3 D2 0 8 A3 B2 C1 D3 0 9 A3 B3 C2 D1 0
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